Механизмы теплогенерации и охлаждения тела пчел
У пчел, как и у других пойкилотермных животных, температура тела зависит в значительной мере от температуры окружающей среды. Но наличие этой зависимости не означает равенства или некоторого постоянного соотношения между этими температурами. В частности, по данным Е. Шульз-Лангер (1958), разность между температурой тела летающих пчел и среды уменьшается с девяти до одного градуса при увеличении температуры окружающего их воздуха с 9° до 34 °С. Это свидетельствует о том, что пчелы регулируют в некоторых пределах температуру своего тела.
Механизм производства тепла у пчел основан на мышечной активности. Наибольшее его количество выделяется грудной мускулатурой. Об этом говорит тот факт, что разогрев пчелы начинается с подъема температуры груди. По окончании периода разогрева (как и в процессе его) температура груди выше, чем брюшка.
Роль летательных мышц непрямого действия как генераторов тепла доказана в электрофизиологических экспериментах X. Эша (1964). Исследователь регистрировал одновременно температуру в груди пчелы, вибрации ее зкзоскелета (хитинового покрова) под действием мышц непрямого действия и электрические процессы в этих мышцах. В результате обнаружено, что выделение тепла всегда сопровождается генерацией потенциалов действия. С увеличением частоты их следования происходит подъем температуры груди. При небольшой частоте следования потенциалов (до 10 Гц) процесс тепловыделения не сопровождается вибрациями экзоскелета груди или следует в виде серии повторяющихся импульсов. Вибрации груди, приводящие крылья в колебательные движения (как это делают при полете пчелы), и значительное повышение температуры груди наблюдается в тех случаях, когда потенциалы действия следуют с частотой выше 10 Гц.
В основном за счет работы грудной мускулатуры повышается температура тела пчелы, готовящейся к полету. Поэтому при подготовке к полету сильнее всего разогревается грудь насекомого. Значительно слабее — брюшко. Так, при температуре среды около 18 °С температура груди пчелы перед взлетом от улья поднимается до 33—36 °С. В то же время температура брюшка изменяется примерно на 2°С и достигает 21—22 °С. Скорость разогрева пчелы, готовящейся к полету, составляет, по данным X. Эша (1960), 2,1±0,25 °С в мин.
Температура тела пчелы, закончившей полет, на 6— 20 °С выше температуры окружающей среды. При этом температура груди бывает на 5—11°С выше температуры брюшка. Разогрев тела пчелы при полете зависит от внешней температуры. В частности, температура тела пчелы при температуре 22—26 °С достигает 35—37 °С (X. Эш, 1960), а при 35—37 °С нагревается до 42 °С (Е. Шульз-Лангер, 1958).
Интересное явление обнаружил X. Эш (1960), регистрировавший температуру тела пчел, прилетающих к кормушке с раствором сахара. Оказывается, у пчел, впервые прилетающих к кормушке, температура тела примерно на 1 °С ниже, чем у тех, которые длительное время посещают этот источник пищи. Указанное различие сглаживается после 4—5 визитов к кормушке.
Значительно возрастает температура тела пчел при повышении их двигательной активности. Быстрый ее подъем происходит у пчел, проявляющих интерес к особям, которые информируют членов семьи об обнаруженном источнике пищи. Передача этой информации происходит в процессе передвижения сигнализирующих и мобилизуемых сигнальщицами пчел. У последних за 2,2 мин. температура тела может подняться на 6°С, достигнув 39—40 °С (X. Эш, 1960).
Теплогенерация пчел не обязательно связана с повышением их двигательной активности. У внешне неподвижных пчел может происходить быстрый подъем температуры груди. В таком случае тепло образуется в результате микроколебаний грудных мышц непрямого действия (мышцы летательного аппарата), что подобно явлению дрожи у млекопитающих. Разогрев тела пчел возможен также за счет поглощения ее покровами тепловой энергии, в том числе солнечной. Это особенно проявляется в жаркую погоду. Например у пчел, летающих при температуре 32—34 °С под открытыми лучами солнца, температура тела бывает примерно на 4° выше, чем у насекомых, летающих при тех же условиях, нов тени (Е. Шульз-Лангер, 1958). В связи с тем, что тело пчелы обладает высокой теплопроводностью и соответственно низкими теплоизоляционными свойствами, нагретая пчела быстро охлаждается. Так, наркотизированная пчела, нагретая в инфракрасных лучах до 40 °С, охлаждается при температуре 22 °С до 30 °С примерно за 35 с. Дальнейшее охлаждение до 25 °С происходит за 60—70 с (X. Эш, 1960). Отсюда следует, что отдача тепла нагретой пчелой происходит по экспоненциальному закону с постоянной времени около 70 с.
Некоторое количество тепла расходуется в процессе испарения. Основную часть составляет испарение метаболической воды, выделяемой через дыхальца. Пожалуй, больше всего происходит охлаждение пчелы за счет этого процесса во время полета, когда она расходует по отношению к другим формам деятельности значительное количество корма. Но и в этом случае охлаждение за счет испарения не превышает 10% от общей суммы теплопотерь (X. Эш, 1960). Что касается кутикулярного испарения, то оно, по всей вероятности, не может играть существенного значения в механизме охлаждения пчелы, поскольку критическая температура воска, при которой он имеет наибольшую водопроницаемость, находится значительно выше витальной для пчел. Важную роль в регуляции температуры тела пчел играет их способность изменять в широких пределах интенсивность обмена веществ. Действительно, интенсивность дыхания пчел, выражающаяся в потреблении ими кислорода, растет с повышением внешней температуры до 30 °С. При дальнейшем ее повышении потребление кислорода уменьшается. Это может служить объяснением того, что разогрев тела пчел прекращается или значительно ослабевает, когда температура среды достигает указанного значения.
